硅酸盐引发处理后玉米杂交种对低温胁迫抗性的
硅(Silicon,Si)在地壳中的含量约为28%,仅次于氧,被列为第二大丰富元素,是地球上绝大多数植物生长发育的矿物基质,同时也是继氮、磷、钾之后植物生长发育所需第四大元素[1]。然而硅的重要性并没有得到应有的重视,当前并未将硅列为植物营养需要的必需元素[2],一部分原因是植物在缺乏硅时的症状不明显,还有一部分原因是人们对硅在植物体中的作用和代谢机理还没完全弄清楚[3]。近十多年来人们不断认识到硅的重要性,国内外在硅素方面的研究也取得很大进展[4]。 研究表明,硅是植物生长发育的有益元素[5],植物体内含有较多的硅有益于作物吸收利用养分。梁永超等[6]发现,硅可以通过降低盐胁迫下大麦叶片的质膜透性,来提高叶片中SOD的活性以及根系中SOD、CAT、POD、APX和GR的活性,进一步降低MDA含量,从而减轻大麦体内在盐胁迫下由盐诱导产生的过氧化伤害,从而提高大麦的抗盐性。通过研究水稻、玉米、黄瓜、冬瓜和向日葵中硅的吸收和运输特点发现,外源硅可以提高植物叶片在低温(0℃~4℃)条件下的抗萎蔫能力,并且增强了植物根对营养离子的吸收能力以及提高了根系活力[7]。概括来讲,从硅的生理效应上看,硅能提高植物的健壮生长程度[8]和改良植株的矿质营养吸收[9],更重要的是硅在生物逆境胁迫和非生物逆境胁迫中的抗逆性作用。对于生物胁迫方面,硅能增强植物的抗病性[10]和抗虫性[11];对于非生物胁迫方面,硅在增强植物对金属离子毒害的抗性[12]、提高抗倒性[13]、抗旱性[14]、抗高、低温[15]、缓解盐胁迫[16]、增强抗紫外线辐射等方面起重要的作用。 国内外学者一直关注和研究植物的抗逆性问题,以期解密植物抵御各种逆境胁迫的机制,从而培育出高产、优质、抗逆性强的作物品种,满足日益增加的人口对粮食的需求[17]。玉米是对低温敏感的喜温作物,种子发芽的最适温度为25℃~30℃。低温是影响玉米的生长及其产量的一个非常重要的非生物逆境胁迫因素[18],在早春播种,常会遇到低温逆境胁迫,低温逆境胁迫会造成出苗率降低、出苗延缓、成苗率低、幼苗生长缓慢,甚至会使玉米种子完全失去发芽力,从而导致田间大面积缺苗,造成严重的经济损失[19]。因此找到各种方法来提高玉米的抗冷性是玉米抗逆性研究的一个重要方面[18]。 种子活力是指种子的健壮度,是一种能够使种子在田间快速、均匀发芽及出苗的潜在能力。高活力种子由于生命力较强,能够提高田间成苗率,节省播种费用,对于田间的逆境具有比较强的抵抗能力,可以避开或抵抗病虫危害,抗低温能力强,适合早播。对种子进行播前处理可以提高种子活力。所以,对玉米种子进行播前处理,来提高玉米种子在低温逆境胁迫下的种子活力,对于农作物的生产发展具有重要的积极意义。 近年来,关于通过硅酸盐能调节处理植物多种生理代谢过程来提高植物抗逆性的研究取得了一定的进展,但是,硅酸盐引发处理能否缓解低温对玉米杂交种萌发胁迫的伤害,目前尚未见报道。因此本试验在10℃模拟低温的条件下,研究不同浓度的硅酸盐溶液引发处理对玉米杂交种的发芽势、发芽率、生长指标和干物质积累的影响,以期为硅酸盐作为抗低温诱导剂在玉米生产上的推广应用提供一定的理论依据。 1 材料与方法 1.1 试验材料 本试验用的硅酸盐 (生态宝水溶性离子硅酸矿物肥)由烟台高喜宝生物科技有限公司提供。 本试验用的玉米杂交种DH253、G1538、DH258、DH259、DH255、DH256、DH720由登海种业提供,禾玉503、黄58、禾玉4由齐民种业提供。共计10个杂交种。 1.2 试验方法 1.2.1 种子处理 培养时选择大小均匀、籽粒饱满且无病虫伤害的种子,用30%次氯酸钠对筛选后的玉米种子进行消毒处理30 s,再用蒸馏水冲洗 2~3次,晾干水分备用。每个品种分别用稀释为500倍、1 000倍、1 500倍、2 000倍水溶性离子硅酸矿物肥喷雾并搅拌均匀后,用塑料袋密封保湿8~12 h,用水做对照,共5个处理。 1.2.2 发芽试验及测定指标 各品种每个处理设3次重复,每个重复50粒,采用纸床发芽法,在光照充足的10℃培养箱内进行发芽试验。每日对发芽盒需水情况进行观察,定时补水。每隔24 h观测记载种子的发芽情况,记载5%种子发芽时的置床天数。第14 d的时候,记录发芽种子数、发芽势;第20 d记录发芽种子数、发芽率,同时测其苗高、根长、根数、苗的干重以及根的干重。 1.3 数据处理 运用Microsoft Excel软件对数据进行分析处理。 2 结果与分析 2.1 不同硅酸盐浓度对低温胁迫下发芽势、发芽率的影响分析 由表1、表2可以看出,低温胁迫下,10个玉米品种的发芽势、发芽率均随硅酸盐引发处理浓度的升高呈先上升后下降的趋势,但是,无论何种浓度硅酸盐引发处理的玉米杂交种的发芽势、发芽率与对照组相比均有不同程度的提高。 在硅酸盐浓度相同的情况下,G1538、DH255和DH720这3个品种的发芽势、发芽率较其他品种好,无论用何种浓度的硅酸盐处理,其发芽势、发芽率均能维持在60%以上。其中G1538的发芽势最好,当硅酸盐浓度为1 500倍时的发芽势为97%,即14 d内各品种的50粒种子中萌发种子数最多的为G1538;而发芽率最好的为DH720,当硅酸盐浓度为1 500倍时的发芽率为100%,即各品种的50粒种子中最终萌发种子数最多的为DH720。多数品种,包括禾玉503、禾玉4、DH258和DH259,这4个品种的发芽势、发芽率表现一般,无论用何种浓度的硅酸盐处理,其发芽势、发芽率均维持在30%~60%。在这4个品种中,用不同浓度硅酸盐处理的禾玉 503和DH258与对照组相比,发芽势、发芽率增强幅度仅有10%~20%;而用不同浓度硅酸盐处理的禾玉4和DH259这两个品种的发芽势、发芽率虽然整体水平不如禾玉503和DH258,但使用硅酸盐处理的效果较明显,发芽势及发芽率提高30%~40%,增强幅度较大。可以看出,黄58、DH253以及DH256这三个品种的发芽势、发芽率较其他品种小得多。不管用何种浓度的硅酸盐处理,其发芽势、发芽率都维持在较低水平且不超过30%。 表1 不同硅酸盐浓度对玉米杂交种发芽势(%)的影响禾玉503 黄58 DH253 G1538 禾玉4 DH258 DH259 DH255 DH256 DH720水43 10 7 73 13 33 20 63 13 80 500倍 43 13 17 90 27 47 33 80 17 87 1 000倍 50 13 20 93 33 33 47 77 20 87 1 500倍 53 23 20 97 43 47 60 83 30 97 2 000倍 47 20 13 90 17 40 57 73 20 93 表2 不同硅酸盐浓度对玉米杂交种发芽率(%)的影响禾玉503 黄58 DH253 G1538 禾玉4 DH258 DH259 DH255 DH256 DH720水67 30 17 73 27 60 37 80 60 73 500倍 70 37 33 80 30 60 47 83 53 80 1 000倍 67 37 33 93 40 77 67 87 73 97 1 500倍 77 53 37 97 53 83 70 93 83 100 2 000倍 67 50 27 93 30 77 73 80 73 93 与对照水处理相比,4种硅酸盐引发处理的玉米杂交种的发芽势、发芽率均有提高,且在一定范围内,随着硅酸盐浓度的增加,发芽势、发芽率也相应提高。当硅酸盐浓度达到1 500倍时,玉米杂交种的发芽势、发芽率达到最高。继续增加硅酸盐浓度,并不能进一步提高发芽势、发芽率。表明不同浓度硅酸盐引发处理的玉米杂交种在发芽势、发芽率上有明显阈值,过高的硅酸盐浓度会对发芽势、发芽率产生不利影响,因此,用最适硅酸盐浓度引发处理尤为重要。 2.2 不同硅酸盐浓度对低温胁迫下苗部性状影响的分析 由表3可以看出,低温胁迫20 d后,对照组的苗高最低;用不同浓度的硅酸盐引发处理后的玉米杂交种苗高均有不同程度的提高。在一定范围内,随着硅酸盐浓度的提高,苗高也相应地随之增长,1 500倍硅酸盐浓度处理后的种子幼苗生长最旺盛,再增加硅酸盐浓度,苗高有下降趋势。 表3 不同硅酸盐浓度对玉米杂交种苗高(cm)的影响禾玉503 黄58 DH253 G1538 禾玉4 DH258 DH259 DH255 DH256 DH720水0.4 0.4 0.5 0.9 0.5 0.8 0.6 0.7 0.4 0.8 500倍 0.4 0.5 0.6 1.0 0.7 0.9 0.7 0.9 0.7 1.0 1 000倍 0.5 0.5 0.7 1.1 0.7 0.9 0.7 1.0 0.8 1.1 1 500倍 0.8 0.6 0.8 1.4 0.9 1.0 1.0 1.3 0.9 1.1 2 000倍 0.5 0.5 0.7 1.1 0.7 0.9 0.8 1.0 0.8 1.0 在用同浓度硅酸盐处理的条件下,G1538、DH255和DH720这三个品种较其他品种的苗部性状发育好,无论用何种浓度的硅酸盐处理,其苗高都在1.0 cm左右且都比对照长。其中,苗高生最大的是G1538,在硅酸盐浓度为1 500倍时的苗高为1.4 cm。禾玉503和黄58这两个品种的苗高表现不及其他品种,但使用硅酸盐处理后,禾玉503苗高最高可达0.8 cm,变化幅度较显著,且最适生长浓度为1 500倍。大多品种在用同浓度硅酸盐处理后的苗高生长长度差异不大,但与对照组相比均有不同程度的提高,且在硅酸盐浓度为1 500倍时的苗高最长。表明在低温胁迫下用硅酸盐引发处理玉米杂交种,可在一定程度上缓解低温胁迫对玉米杂交种苗部性状的影响,硅酸盐的适宜浓度为1 500倍。 2.3 不同硅酸盐浓度对低温胁迫下根部性状影响的分析 由表4可以看出,低温胁迫下,不同浓度硅酸盐引发处理可以显著提高玉米杂交种的根长,其中,用浓度为1 500倍的硅酸盐处理玉米杂交种,其根长最长。 同一浓度硅酸盐处理的杂交种中,G1538、 DH255和DH720这3个品种的根长较其他品种长,基本在3.0 cm左右。其中,G1538的根部生长最为旺盛,用1 500倍的硅酸盐处理后的根长达4.2 cm。禾玉503、DH258、DH259和DH256等多数品种的根长均有增长,用硅酸盐处理后根长在2.0~3.0 cm之间,高于水处理0.5~0.8 cm。黄58、DH253和DH4这三个品种的根长增幅低于其他品种,但均随着硅酸盐浓度的增加,根长生长呈现先升后降的趋势,使用硅酸盐处理后的根长生长量较对照大。 由表5可以看出,除DH256、DH259、DH258个别品种外,低温胁迫下,水和不同浓度硅酸盐引发处理的同一玉米杂交种在根数方面无差异,表明硅酸盐处理对幼苗的根数无明显影响。但品种间存在根数的差异,如G1538的根数达4条,黄58仅1条,多数品种根数在2~3条之间。 表4 不同硅酸盐浓度对玉米杂交种根长(cm)的影响禾玉503 黄58 DH253 G1538 禾玉4 DH258 DH259 DH255 DH256 DH720水2.1 0.7 1.1 3.5 1.3 1.8 2.0 2.9 2.2 2.6 500倍 2.2 1.0 2.0 3.7 1.5 2.0 2.1 3.3 2.3 3.1 1 000倍 2.4 1.1 2.3 3.7 2.4 2.2 2.7 3.4 2.6 3.2 1 500倍 2.6 1.7 2.3 4.2 2.4 2.5 2.8 3.7 2.9 3.4 2 000倍 2.5 1.6 1.3 3.9 1.5 2.3 2.6 3.1 2.7 2.8 表5 不同硅酸盐浓度对玉米杂交种根数(条)的影响禾玉503 黄58 DH253 G1538 禾玉4 DH258 DH259 DH255 DH256 DH720水2 12 42 23 3 22 500倍 2 1 2 4 2 2 2 3 2 2 1 000倍 2 1 2 4 2 3 3 3 1 2 1 500倍 3 1 2 4 2 3 3 3 2 2 2 000倍 2 1 2 4 2 2 3 3 2 2 综上所述,低温胁迫下,硅酸盐引发处理对玉米杂交种在根长方面的生长有显著效果,且存在最适的硅酸盐浓度。而硅酸盐引发处理几乎不影响玉米杂交种的根数,根数的差异只与品种有关。 2.4 不同硅酸盐浓度对低温胁迫下干物质积累的影响分析 由表6、表7可以看出,与对照组相比,各硅酸盐引发处理玉米杂交种幼苗的干物质积累量均有不同程度的增加,玉米杂交种的苗部干物质与根部干物质呈同向增减规律。玉米杂交种萌发后干物质在根部的积累量高于苗部。 比较表6可以看出,在硅酸盐浓度相同的情况下,G1538的苗部干物质积累最多,最高可达0.008 g;DH253、禾玉 4、DH258、DH259、DH255、DH256和DH720等大多数品种的苗部干物质积累差异不大。除黄58外,1 500倍浓度的硅酸盐处理对玉米杂交种苗部干物质积累最有效。对单个品种来讲,使用硅酸盐处理的玉米杂交种的苗部干物质积累与对照组相比差异最显著的品种为DH253,干物质增加0.004 g。禾玉503和黄58的苗部干物质积累较大多数品种少,在0.002 g左右,并且不同浓度的硅酸盐(1 500倍除外)引发处理与对照组相比无显著差异。 由表7可以看出,在硅酸盐浓度相同的情况下,G1538的根部干物质积累最多,随着硅酸盐浓度的增加,根部干物质的积累也是呈先上升后下降的趋势,在硅酸盐浓度为1 500倍时的根部干物质积累量最大,可达0.012 g,所有硅酸盐处理种子的根部干物质积累量都比对照大。DH258、DH259、DH255、DH256和DH720这5个品种的根部干物质变化趋势基本一致。禾玉503、黄58、DH253和禾玉4这4个品种的根部干物质积累量低于0.004 g,较其他品种少,且禾玉503和禾玉4在任何种浓度硅酸盐处理下的根部干物质积累量都变化不大,黄58和DH253在用硅酸盐处理后与对照组相比仅增加0.001 g干物质。 表6 不同硅酸盐浓度对玉米杂交种苗部(g)干物质的影响禾玉503 黄58 DH253 G1538 禾玉4 DH258 DH259 DH255 DH256 DH720水 0.002 0.002 0.002 0.005 0.002 0.003 0.004 0.003 0.003 0.003 500倍 0.002 0.002 0.002 0.006 0.002 0.004 0.005 0.004 0.004 0.004 1 000倍 0.002 0.002 0.005 0.006 0.004 0.004 0.005 0.004 0.005 0.005 1 500倍 0.003 0.002 0.006 0.008 0.004 0.006 0.006 0.006 0.006 0.006 2 000倍 0.002 0.002 0.003 0.007 0.003 0.005 0.006 0.004 0.004 0.005 表7 不同硅酸盐浓度对玉米杂交种根部(g)干物质的影响禾玉503 黄58 DH253 G1538 禾玉4 DH258 DH259 DH255 DH256 DH720水 0.004 0.002 0.003 0.009 0.003 0.005 0.006 0.007 0.003 0.006 500倍 0.004 0.002 0.003 0.010 0.003 0.006 0.006 0.008 0.003 0.006 1 000倍 0.004 0.002 0.004 0.010 0.003 0.006 0.007 0.008 0.004 0.007 1 500倍 0.004 0.003 0.004 0.012 0.003 0.007 0.008 0.008 0.005 0.008 2 000倍 0.004 0.003 0.003 0.011 0.003 0.006 0.007 0.007 0.005 0.006 随着硅酸盐浓度的增加,玉米杂交种的苗、根干物质积累均呈先升后降的趋势,即随硅酸盐浓度的增加,根和苗的干物质积累呈上升趋势,且在硅酸盐浓度1 500倍时,效果最显著,在硅酸盐浓度为1 500~2 000倍范围内,随硅酸盐浓度的增加,各部分干物质积累有所下降。表明用硅酸盐处理玉米杂交种可以有效提高幼苗和根部干物质的积累量,但是超过一定量后,提升效果不显著,这与硅酸盐引发处理后的玉米杂交种在低温胁迫下载发芽和生长方面表现出来的抗性研究结果一致。 3 结论与讨论 在植物的生命周期中,种子萌发是一个极其重要的阶段,是植物整个生命周期中生理代谢最旺盛的阶段,在这个敏感时期,最容易受到不良环境胁迫的刺激,温度是作物在所处环境中能否正常生长发育的决定因素[18]。低温可以影响作物种子萌发初期能量与物质代谢,增加膜透性,降低种子的发芽率和发芽势等各项指标。有研究表明,低温胁迫下,硅能促进作物种子萌发,改善作物的生长状况,提高植株对低温胁迫的抗性[20-21]。本试验结果表明,在低温胁迫下,用不同浓度的硅酸盐对玉米种子进行引发处理,均在萌发期不同程度的提高了玉米杂交种的发芽势、发芽率,促进了低温胁迫下苗高、根长及根数等生长指标,并提高了干物质积累量。且在一定范围内,随着硅酸盐浓度的增加,发芽势、发芽率、生长指标及干物质积累量也相应提高,当硅酸盐浓度在1 500倍时,此时的处理效果最好。 本试验表明,硅酸盐引发处理可以提高玉米杂交种在低温胁迫下的发芽势、发芽率。赵培培等[22]研究也发现,低温胁迫下,硅酸盐引发处理可以提高种子的膜透性,降低细胞渗透胁迫,从而促进种子萌发,提高低温胁迫下种子的发芽势、发芽率,进而提高了种子的各项发芽指标。此外,马成仓等[23]研究显示,硅能明显增强玉米苗部和根部的活力,促进根系对营养的吸收,吸收的营养也会使苗部生长更旺盛。本研究也发现,用适当浓度的硅酸盐引发处理后的玉米种子可以提高其低温胁迫下的苗高、根长及根数等生长指标,增加苗部及根部干物质积累量。 硅(Silicon,Si)在地壳中的含量约为28%,仅次于氧,被列为第二大丰富元素,是地球上绝大多数植物生长发育的矿物基质,同时也是继氮、磷、钾之后植物生长发育所需第四大元素[1]。然而硅的重要性并没有得到应有的重视,当前并未将硅列为植物营养需要的必需元素[2],一部分原因是植物在缺乏硅时的症状不明显,还有一部分原因是人们对硅在植物体中的作用和代谢机理还没完全弄清楚[3]。近十多年来人们不断认识到硅的重要性,国内外在硅素方面的研究也取得很大进展[4]。 研究表明,硅是植物生长发育的有益元素[5],植物体内含有较多的硅有益于作物吸收利用养分。梁永超等[6]发现,硅可以通过降低盐胁迫下大麦叶片的质膜透性,来提高叶片中SOD的活性以及根系中SOD、CAT、POD、APX和GR的活性,进一步降低MDA含量,从而减轻大麦体内在盐胁迫下由盐诱导产生的过氧化伤害,从而提高大麦的抗盐性。通过研究水稻、玉米、黄瓜、冬瓜和向日葵中硅的吸收和运输特点发现,外源硅可以提高植物叶片在低温(0℃~4℃)条件下的抗萎蔫能力,并且增强了植物根对营养离子的吸收能力以及提高了根系活力[7]。概括来讲,从硅的生理效应上看,硅能提高植物的健壮生长程度[8]和改良植株的矿质营养吸收[9],更重要的是硅在生物逆境胁迫和非生物逆境胁迫中的抗逆性作用。对于生物胁迫方面,硅能增强植物的抗病性[10]和抗虫性[11];对于非生物胁迫方面,硅在增强植物对金属离子毒害的抗性[12]、提高抗倒性[13]、抗旱性[14]、抗高、低温[15]、缓解盐胁迫[16]、增强抗紫外线辐射等方面起重要的作用。 国内外学者一直关注和研究植物的抗逆性问题,以期解密植物抵御各种逆境胁迫的机制,从而培育出高产、优质、抗逆性强的作物品种,满足日益增加的人口对粮食的需求[17]。玉米是对低温敏感的喜温作物,种子发芽的最适温度为25℃~30℃。低温是影响玉米的生长及其产量的一个非常重要的非生物逆境胁迫因素[18],在早春播种,常会遇到低温逆境胁迫,低温逆境胁迫会造成出苗率降低、出苗延缓、成苗率低、幼苗生长缓慢,甚至会使玉米种子完全失去发芽力,从而导致田间大面积缺苗,造成严重的经济损失[19]。因此找到各种方法来提高玉米的抗冷性是玉米抗逆性研究的一个重要方面[18]。 种子活力是指种子的健壮度,是一种能够使种子在田间快速、均匀发芽及出苗的潜在能力。高活力种子由于生命力较强,能够提高田间成苗率,节省播种费用,对于田间的逆境具有比较强的抵抗能力,可以避开或抵抗病虫危害,抗低温能力强,适合早播。对种子进行播前处理可以提高种子活力。所以,对玉米种子进行播前处理,来提高玉米种子在低温逆境胁迫下的种子活力,对于农作物的生产发展具有重要的积极意义。 近年来,关于通过硅酸盐能调节处理植物多种生理代谢过程来提高植物抗逆性的研究取得了一定的进展,但是,硅酸盐引发处理能否缓解低温对玉米杂交种萌发胁迫的伤害,目前尚未见报道。因此本试验在10℃模拟低温的条件下,研究不同浓度的硅酸盐溶液引发处理对玉米杂交种的发芽势、发芽率、生长指标和干物质积累的影响,以期为硅酸盐作为抗低温诱导剂在玉米生产上的推广应用提供一定的理论依据。 1 材料与方法 1.1 试验材料 本试验用的硅酸盐 (生态宝水溶性离子硅酸矿物肥)由烟台高喜宝生物科技有限公司提供。 本试验用的玉米杂交种DH253、G1538、DH258、DH259、DH255、DH256、DH720由登海种业提供,禾玉503、黄58、禾玉4由齐民种业提供。共计10个杂交种。 1.2 试验方法 1.2.1 种子处理 培养时选择大小均匀、籽粒饱满且无病虫伤害的种子,用30%次氯酸钠对筛选后的玉米种子进行消毒处理30 s,再用蒸馏水冲洗 2~3次,晾干水分备用。每个品种分别用稀释为500倍、1 000倍、1 500倍、2 000倍水溶性离子硅酸矿物肥喷雾并搅拌均匀后,用塑料袋密封保湿8~12 h,用水做对照,共5个处理。 1.2.2 发芽试验及测定指标 各品种每个处理设3次重复,每个重复50粒,采用纸床发芽法,在光照充足的10℃培养箱内进行发芽试验。每日对发芽盒需水情况进行观察,定时补水。每隔24 h观测记载种子的发芽情况,记载5%种子发芽时的置床天数。第14 d的时候,记录发芽种子数、发芽势;第20 d记录发芽种子数、发芽率,同时测其苗高、根长、根数、苗的干重以及根的干重。 1.3 数据处理 运用Microsoft Excel软件对数据进行分析处理。 2 结果与分析 2.1 不同硅酸盐浓度对低温胁迫下发芽势、发芽率的影响分析 由表1、表2可以看出,低温胁迫下,10个玉米品种的发芽势、发芽率均随硅酸盐引发处理浓度的升高呈先上升后下降的趋势,但是,无论何种浓度硅酸盐引发处理的玉米杂交种的发芽势、发芽率与对照组相比均有不同程度的提高。 在硅酸盐浓度相同的情况下,G1538、DH255和DH720这3个品种的发芽势、发芽率较其他品种好,无论用何种浓度的硅酸盐处理,其发芽势、发芽率均能维持在60%以上。其中G1538的发芽势最好,当硅酸盐浓度为1 500倍时的发芽势为97%,即14 d内各品种的50粒种子中萌发种子数最多的为G1538;而发芽率最好的为DH720,当硅酸盐浓度为1 500倍时的发芽率为100%,即各品种的50粒种子中最终萌发种子数最多的为DH720。多数品种,包括禾玉503、禾玉4、DH258和DH259,这4个品种的发芽势、发芽率表现一般,无论用何种浓度的硅酸盐处理,其发芽势、发芽率均维持在30%~60%。在这4个品种中,用不同浓度硅酸盐处理的禾玉 503和DH258与对照组相比,发芽势、发芽率增强幅度仅有10%~20%;而用不同浓度硅酸盐处理的禾玉4和DH259这两个品种的发芽势、发芽率虽然整体水平不如禾玉503和DH258,但使用硅酸盐处理的效果较明显,发芽势及发芽率提高30%~40%,增强幅度较大。可以看出,黄58、DH253以及DH256这三个品种的发芽势、发芽率较其他品种小得多。不管用何种浓度的硅酸盐处理,其发芽势、发芽率都维持在较低水平且不超过30%。 表1 不同硅酸盐浓度对玉米杂交种发芽势(%)的影响禾玉503 黄58 DH253 G1538 禾玉4 DH258 DH259 DH255 DH256 DH720水43 10 7 73 13 33 20 63 13 80 500倍 43 13 17 90 27 47 33 80 17 87 1 000倍 50 13 20 93 33 33 47 77 20 87 1 500倍 53 23 20 97 43 47 60 83 30 97 2 000倍 47 20 13 90 17 40 57 73 20 93 表2 不同硅酸盐浓度对玉米杂交种发芽率(%)的影响禾玉503 黄58 DH253 G1538 禾玉4 DH258 DH259 DH255 DH256 DH720水67 30 17 73 27 60 37 80 60 73 500倍 70 37 33 80 30 60 47 83 53 80 1 000倍 67 37 33 93 40 77 67 87 73 97 1 500倍 77 53 37 97 53 83 70 93 83 100 2 000倍 67 50 27 93 30 77 73 80 73 93 与对照水处理相比,4种硅酸盐引发处理的玉米杂交种的发芽势、发芽率均有提高,且在一定范围内,随着硅酸盐浓度的增加,发芽势、发芽率也相应提高。当硅酸盐浓度达到1 500倍时,玉米杂交种的发芽势、发芽率达到最高。继续增加硅酸盐浓度,并不能进一步提高发芽势、发芽率。表明不同浓度硅酸盐引发处理的玉米杂交种在发芽势、发芽率上有明显阈值,过高的硅酸盐浓度会对发芽势、发芽率产生不利影响,因此,用最适硅酸盐浓度引发处理尤为重要。 2.2 不同硅酸盐浓度对低温胁迫下苗部性状影响的分析 由表3可以看出,低温胁迫20 d后,对照组的苗高最低;用不同浓度的硅酸盐引发处理后的玉米杂交种苗高均有不同程度的提高。在一定范围内,随着硅酸盐浓度的提高,苗高也相应地随之增长,1 500倍硅酸盐浓度处理后的种子幼苗生长最旺盛,再增加硅酸盐浓度,苗高有下降趋势。 表3 不同硅酸盐浓度对玉米杂交种苗高(cm)的影响禾玉503 黄58 DH253 G1538 禾玉4 DH258 DH259 DH255 DH256 DH720水0.4 0.4 0.5 0.9 0.5 0.8 0.6 0.7 0.4 0.8 500倍 0.4 0.5 0.6 1.0 0.7 0.9 0.7 0.9 0.7 1.0 1 000倍 0.5 0.5 0.7 1.1 0.7 0.9 0.7 1.0 0.8 1.1 1 500倍 0.8 0.6 0.8 1.4 0.9 1.0 1.0 1.3 0.9 1.1 2 000倍 0.5 0.5 0.7 1.1 0.7 0.9 0.8 1.0 0.8 1.0 在用同浓度硅酸盐处理的条件下,G1538、DH255和DH720这三个品种较其他品种的苗部性状发育好,无论用何种浓度的硅酸盐处理,其苗高都在1.0 cm左右且都比对照长。其中,苗高生最大的是G1538,在硅酸盐浓度为1 500倍时的苗高为1.4 cm。禾玉503和黄58这两个品种的苗高表现不及其他品种,但使用硅酸盐处理后,禾玉503苗高最高可达0.8 cm,变化幅度较显著,且最适生长浓度为1 500倍。大多品种在用同浓度硅酸盐处理后的苗高生长长度差异不大,但与对照组相比均有不同程度的提高,且在硅酸盐浓度为1 500倍时的苗高最长。表明在低温胁迫下用硅酸盐引发处理玉米杂交种,可在一定程度上缓解低温胁迫对玉米杂交种苗部性状的影响,硅酸盐的适宜浓度为1 500倍。 2.3 不同硅酸盐浓度对低温胁迫下根部性状影响的分析 由表4可以看出,低温胁迫下,不同浓度硅酸盐引发处理可以显著提高玉米杂交种的根长,其中,用浓度为1 500倍的硅酸盐处理玉米杂交种,其根长最长。 同一浓度硅酸盐处理的杂交种中,G1538、 DH255和DH720这3个品种的根长较其他品种长,基本在3.0 cm左右。其中,G1538的根部生长最为旺盛,用1 500倍的硅酸盐处理后的根长达4.2 cm。禾玉503、DH258、DH259和DH256等多数品种的根长均有增长,用硅酸盐处理后根长在2.0~3.0 cm之间,高于水处理0.5~0.8 cm。黄58、DH253和DH4这三个品种的根长增幅低于其他品种,但均随着硅酸盐浓度的增加,根长生长呈现先升后降的趋势,使用硅酸盐处理后的根长生长量较对照大。 由表5可以看出,除DH256、DH259、DH258个别品种外,低温胁迫下,水和不同浓度硅酸盐引发处理的同一玉米杂交种在根数方面无差异,表明硅酸盐处理对幼苗的根数无明显影响。但品种间存在根数的差异,如G1538的根数达4条,黄58仅1条,多数品种根数在2~3条之间。 表4 不同硅酸盐浓度对玉米杂交种根长(cm)的影响禾玉503 黄58 DH253 G1538 禾玉4 DH258 DH259 DH255 DH256 DH720水2.1 0.7 1.1 3.5 1.3 1.8 2.0 2.9 2.2 2.6 500倍 2.2 1.0 2.0 3.7 1.5 2.0 2.1 3.3 2.3 3.1 1 000倍 2.4 1.1 2.3 3.7 2.4 2.2 2.7 3.4 2.6 3.2 1 500倍 2.6 1.7 2.3 4.2 2.4 2.5 2.8 3.7 2.9 3.4 2 000倍 2.5 1.6 1.3 3.9 1.5 2.3 2.6 3.1 2.7 2.8 表5 不同硅酸盐浓度对玉米杂交种根数(条)的影响禾玉503 黄58 DH253 G1538 禾玉4 DH258 DH259 DH255 DH256 DH720水2 12 42 23 3 22 500倍 2 1 2 4 2 2 2 3 2 2 1 000倍 2 1 2 4 2 3 3 3 1 2 1 500倍 3 1 2 4 2 3 3 3 2 2 2 000倍 2 1 2 4 2 2 3 3 2 2 综上所述,低温胁迫下,硅酸盐引发处理对玉米杂交种在根长方面的生长有显著效果,且存在最适的硅酸盐浓度。而硅酸盐引发处理几乎不影响玉米杂交种的根数,根数的差异只与品种有关。 2.4 不同硅酸盐浓度对低温胁迫下干物质积累的影响分析 由表6、表7可以看出,与对照组相比,各硅酸盐引发处理玉米杂交种幼苗的干物质积累量均有不同程度的增加,玉米杂交种的苗部干物质与根部干物质呈同向增减规律。玉米杂交种萌发后干物质在根部的积累量高于苗部。 比较表6可以看出,在硅酸盐浓度相同的情况下,G1538的苗部干物质积累最多,最高可达0.008 g;DH253、禾玉 4、DH258、DH259、DH255、DH256和DH720等大多数品种的苗部干物质积累差异不大。除黄58外,1 500倍浓度的硅酸盐处理对玉米杂交种苗部干物质积累最有效。对单个品种来讲,使用硅酸盐处理的玉米杂交种的苗部干物质积累与对照组相比差异最显著的品种为DH253,干物质增加0.004 g。禾玉503和黄58的苗部干物质积累较大多数品种少,在0.002 g左右,并且不同浓度的硅酸盐(1 500倍除外)引发处理与对照组相比无显著差异。 由表7可以看出,在硅酸盐浓度相同的情况下,G1538的根部干物质积累最多,随着硅酸盐浓度的增加,根部干物质的积累也是呈先上升后下降的趋势,在硅酸盐浓度为1 500倍时的根部干物质积累量最大,可达0.012 g,所有硅酸盐处理种子的根部干物质积累量都比对照大。DH258、DH259、DH255、DH256和DH720这5个品种的根部干物质变化趋势基本一致。禾玉503、黄58、DH253和禾玉4这4个品种的根部干物质积累量低于0.004 g,较其他品种少,且禾玉503和禾玉4在任何种浓度硅酸盐处理下的根部干物质积累量都变化不大,黄58和DH253在用硅酸盐处理后与对照组相比仅增加0.001 g干物质。 表6 不同硅酸盐浓度对玉米杂交种苗部(g)干物质的影响禾玉503 黄58 DH253 G1538 禾玉4 DH258 DH259 DH255 DH256 DH720水 0.002 0.002 0.002 0.005 0.002 0.003 0.004 0.003 0.003 0.003 500倍 0.002 0.002 0.002 0.006 0.002 0.004 0.005 0.004 0.004 0.004 1 000倍 0.002 0.002 0.005 0.006 0.004 0.004 0.005 0.004 0.005 0.005 1 500倍 0.003 0.002 0.006 0.008 0.004 0.006 0.006 0.006 0.006 0.006 2 000倍 0.002 0.002 0.003 0.007 0.003 0.005 0.006 0.004 0.004 0.005 表7 不同硅酸盐浓度对玉米杂交种根部(g)干物质的影响禾玉503 黄58 DH253 G1538 禾玉4 DH258 DH259 DH255 DH256 DH720水 0.004 0.002 0.003 0.009 0.003 0.005 0.006 0.007 0.003 0.006 500倍 0.004 0.002 0.003 0.010 0.003 0.006 0.006 0.008 0.003 0.006 1 000倍 0.004 0.002 0.004 0.010 0.003 0.006 0.007 0.008 0.004 0.007 1 500倍 0.004 0.003 0.004 0.012 0.003 0.007 0.008 0.008 0.005 0.008 2 000倍 0.004 0.003 0.003 0.011 0.003 0.006 0.007 0.007 0.005 0.006 随着硅酸盐浓度的增加,玉米杂交种的苗、根干物质积累均呈先升后降的趋势,即随硅酸盐浓度的增加,根和苗的干物质积累呈上升趋势,且在硅酸盐浓度1 500倍时,效果最显著,在硅酸盐浓度为1 500~2 000倍范围内,随硅酸盐浓度的增加,各部分干物质积累有所下降。表明用硅酸盐处理玉米杂交种可以有效提高幼苗和根部干物质的积累量,但是超过一定量后,提升效果不显著,这与硅酸盐引发处理后的玉米杂交种在低温胁迫下载发芽和生长方面表现出来的抗性研究结果一致。 3 结论与讨论 在植物的生命周期中,种子萌发是一个极其重要的阶段,是植物整个生命周期中生理代谢最旺盛的阶段,在这个敏感时期,最容易受到不良环境胁迫的刺激,温度是作物在所处环境中能否正常生长发育的决定因素[18]。低温可以影响作物种子萌发初期能量与物质代谢,增加膜透性,降低种子的发芽率和发芽势等各项指标。有研究表明,低温胁迫下,硅能促进作物种子萌发,改善作物的生长状况,提高植株对低温胁迫的抗性[20-21]。本试验结果表明,在低温胁迫下,用不同浓度的硅酸盐对玉米种子进行引发处理,均在萌发期不同程度的提高了玉米杂交种的发芽势、发芽率,促进了低温胁迫下苗高、根长及根数等生长指标,并提高了干物质积累量。且在一定范围内,随着硅酸盐浓度的增加,发芽势、发芽率、生长指标及干物质积累量也相应提高,当硅酸盐浓度在1 500倍时,此时的处理效果最好。 本试验表明,硅酸盐引发处理可以提高玉米杂交种在低温胁迫下的发芽势、发芽率。赵培培等[22]研究也发现,低温胁迫下,硅酸盐引发处理可以提高种子的膜透性,降低细胞渗透胁迫,从而促进种子萌发,提高低温胁迫下种子的发芽势、发芽率,进而提高了种子的各项发芽指标。此外,马成仓等[23]研究显示,硅能明显增强玉米苗部和根部的活力,促进根系对营养的吸收,吸收的营养也会使苗部生长更旺盛。本研究也发现,用适当浓度的硅酸盐引发处理后的玉米种子可以提高其低温胁迫下的苗高、根长及根数等生长指标,增加苗部及根部干物质积累量。